Araucaria angustifolia: uma análise da espécie sob o viés da história ambiental global

Araucaria angustifolia: descrição botânica

Dentre todas as espécies vegetais da Floresta Ombrófila Mista, a Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze se destaca por seu valor econômico, paisagístico e ecológico. A descrição botânica e a reconstituição do passado evolutivo desta espécie permitem compreender a sua importância para a fitofisionomia na qual se insere.

A taxonomia da espécie foi inicialmente elaborada por Giuseppe Bertolini em 1819 como Columbea angustifolia Bert., posteriormente foi redescrita por Achille Rich em 1922 como Araucaria brasiliana Rich., e retificada por Carl Ernst Otto Kuntze como Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze. O termo genérico Araucaria possui seu radical na palavra Arauco (na língua mapuche, “água calcária”), uma região do Chile, e o termo específico angustifolia provêm do latim “folhas estreitas”. É conhecida popularmente no Brasil como pinheiro-brasileiro, pinheiro-nacional, pinheiro-do-paraná, pinho ou araucária. Em tupi-guarani, é chamada de curi ou curiy. No Norte da Argentina, onde também ocorre, é chamada de pino de las misiones. E, internacionalmente, seu nome aparece como brazilian pine, parana pine e candelabra tree (SOLÓRZANO-FILHO, 1999).

Áreas com ocorrência de araucária. Fonte: WREGE et al., 2017, p. 335.

A Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (doravante araucária) é uma espécie de árvore com estruturas unissexuadas, dióica (com sexos masculino e feminino separados em indivíduos diferentes) e raramente monóica (com órgãos sexuais dos dois sexos) por traumas ou doenças. Na juventude os indivíduos apresentam copa cônica, com os ramos primários curvados para cima e ramos inferiores maiores que os superiores. Na maturidade, os ramos ascendentes configuram uma copa caliciforme, em forma de candelabro, umbela ou corimbo (com pedúnculos florais se elevando todos à mesma altura). Em condições normais, seu tronco é cilíndrico e reto, raramente apresentando ramificações, e é coberto por uma casca. Sua casca grossa atinge até 18 cm de espessura, com a parte externa muito rugosa e gretada (com fissuras), podendo ser lisa e avermelhada ou áspera e de cor marrom arroxeada. A casca interna é resinosa, esbranquiçada e com tons róseos. Comumente a árvore apresenta de 10 a 35 m de altura e 50 a 120 cm de DAP (diâmetro medido a 1,3 m de altura do solo), podendo atingir ou ultrapassar 50 m de altura e 250 cm de diâmetro à altura do peito. Seus ramos primários são cilíndricos e verticilados (inseridos em volta de um eixo, no mesmo ponto ou “nó”) e seus ramos secundários (chamados de grimpas) alternos (inseridos nos dois lados do caule), caducos (com folhagens que caem ocasionalmente), agrupados no ápice dos ramos primários. É uma espécie perenifólia e aciculifoliada (com folhas pontiagudas), e suas folhas possuem dimensões de 8-35×3-10 mm, com formatos oval-lanceoladas à estreito-lanceoladas (arredondadas ou finas, com a ponta em forma de lança), ápice agudo (extremidade pontiaguda), pungente (com ponta rígida e afiada), margem inteira (limbo normal), base decurrente (com a base do limbo unido ao caule), côncava (com superfície da folha ligeiramente escavada ou reentrante), glabras (sem pelos), quinadas na face abaxial (com saliências na parte inferior), estômatos alinhados longitudinalmente e coriáceas (com textura semelhante ao couro e que se quebra facilmente) (SOARES, 2004).

Etapas do crescimento padrão da araucária. Infográfico: Chantal Wagner Kornin.

A estrutura reprodutora da araucária apresenta cones polínicos ou ovulíferos, conforme o sexo do indivíduo. Nos indivíduos masculinos, os cones polínicos isolados (chamados de mingotes) possuem dimensões de 4,5-11×1-2 cm, esporofilos patentes à raque, com 6-7 mm, ápice romboide (em forma de losango) e 6-12 microsporângios (órgão que contém os gametas), lineares, na face abaxial. Nos indivíduos femininos, os cones ovulíferos apresentam características ovóides a globosos, com 9 cm de diâmetro, raque fusiforme (alongado e com as extremidades estreitas), escama ovulífera concrescida ao óvulo, com dimensões de 3,5-5,5×1,7-2 cm, obovoide (ovalado com a extremidade afunilada), marrom, coriácea a lenhosa no ápice, ápice rombóide, apiculado, apículo deflexo (curvado para fora e para baixo), com formato triangular e medindo cerca de 4 mm. As sementes, também chamadas de pinhões, possuem forma obovóides, com ápice terminando com um espinho achatado, coloração branca, pesando cerca de 8 g e medindo entre 3 e 6 cm. A amêndoa branca ou rósea-clara é constituída principalmente por amido, e no centro encontra-se o embrião com os cotilédones. Os pinhões são ricos em reservas energéticas, principalmente amido e aminoácidos (MOTA, 2004).

Estruturas reprodutivas da araucária. Infográfico: Chantal Wagner Kornin.

A reprodução das araucárias segue o padrão das gimnospermas. Na estrutura reprodutiva masculina, as escamas localizam-se em forma de espiral e se abrem para que o pólen seja transportado pelo vento até o estróbilo feminino. A estrutura reprodutiva feminina, conhecida como pinha, localiza-se no ápice do ramo e é formada por inúmeras brácteas coriáceas com o óvulo, inseridas sobre um eixo central. Geralmente, a produção de pinhas se inicia por volta dos 16 anos, e cada pinha demora até 2,5 anos para estar madura, podendo conter entre 10 e 150 pinhões. Após a polinização e a formação das sementes, estas são dispersas por meio dos eventos climáticos e por animais, sobretudo aves e roedores. O período de maior liberação de sementes, também chamado de debulha, ocorre nos meses de abril e maio. Alguns dos animais que mais contribuem no processo de dispersão das sementes são: caximguelê ou serelepe (Guerlinguetus ingrami), gralha-azul (Cyanocorax caeruleus), gralha-picaça (Cyanocorax chrysops), papagaio-de-peito-roxo (Amazona vinacea), cutia (Dasyprocta azarae), rato-do-mato (Oryzomys ratticeps), paca (Agouti paca), ouriço (Coendou villosus) e esquilo brasileiro (Sciurus aestuans). No planalto, em condições naturais, pode haver de um até 200 indivíduos de araucária por hectare, sendo razoável a média de 24,2 indivíduos por hectare (GUERRA et al., 2008, p. 158).

Gralha azul e cutia, animais que auxiliam na disseminação da araucária. Infográfico: Chantal Wagner Kornin.

Araucariaceae: evolução e dispersão

A Araucaria angustifolia é uma espécie que pertence à família botânica das Araucariaceae. As Araucariaceae fazem parte do filo Coniferophytas (coníferas), que por sua vez pertencem ao grupo das gimnospermas. Atualmente, a família das Araucariaceae engloba cerca de 40 espécies, dividida nos gêneros Araucaria, Agathis e Wollemia. Os gêneros Araucaria e Agathis são representados por várias espécies, e o gênero Wollemia possui apenas a espécie Wollemia nobilis Jones, Hill & Allen, com ocorrência exclusiva no Sudeste da Austrália. As análises moleculares indicam que cada um desses gêneros é monofilético, isto é, possui um único ancestral comum. Portanto, na dificuldade de estabelecer qual gênero é mais antigo do ponto de vista evolutivo, o mais apropriado é que Araucaria, Agathis e Wollemia sejam considerados como grupos irmãos, de igual importância.

A história evolutiva das araucárias se entrelaça com a própria evolução dos vegetais, há milhões de anos atrás, quando as plantas passaram a dominar a superfície do planeta. No final da era Paleozoica, os vestígios indicam que as plantas gimnospermas passaram a ocupar gradativamente as áreas continentais do planeta. O sucesso dessa dispersão relaciona-se com o desenvolvimento do grão de pólen, capaz de ser levado pelo vento aos gametas femininos, e a produção de uma semente elaborada.

O processo evolutivo legou as gimnospermas uma maior independência da água, garantindo seu sucesso adaptativo na era Mesozoica, caracterizada pelo supercontinente Pangea e sua fragmentação. As gimnospermas se expandiram pelo supercontinente, apesar da predominância do clima árido, pois haviam importantes áreas subtropicais com relativa humidade. As recém-criadas áreas elevadas e o aparecimento de grandes sistemas fluviais também proporcionaram a expansão das gimnospermas frente às antigas pteridospermas. Com os eventos tectônicos do Jurássico, as gimnospermas coníferas foram favorecidas pela criação de ambientes instáveis e solos desnudados, pois possuem grande capacidade adaptativa ao estresse e a solos finos. Neste período, as coníferas espalharam-se por todo globo (DUTRA & STRANZ, 2003, p. 28).

As coníferas representam o grupo mais abundante e de mais ampla distribuição das gimnospermas. Conhecidas popularmente como “pinheiros”, as coníferas conseguiram resistir à competição exercida pela chegada das angiospermas (plantas mais evoluídas, com flores e frutos), pois se refugiaram em zonas secas, frias e ou de solos impróprios, nichos onde as angiospermas não se adaptavam tão bem. A partir do período Terciário, com a separação dos continentes e o surgimento de condições globais menos aquecidas, o grupo das coníferas passou a se distribuir preferencialmente em latitudes subtropicais e temperadas, ou em regiões de altitude, em zonas caracterizadas pela presença de boa umidade atmosférica. Apesar de sua ampla distribuição no passado, ocorrendo em ambos os hemisférios, modernamente as famílias Araucariaceae, Podocarpaceae e Cupressaceae são exclusivamente austrais (GUERRA, 2008, p. 155).

A família Araucariaceae é considerada a família de coníferas mais antiga ainda existente, com início de desenvolvimento marcado após a extinção do Permiano-Triássico, entre as eras Paleozoica e Mesozoica, há cerca de 251 milhões de anos atrás. Alguns pesquisadores sugerem que a origem das Araucariaceae/coníferas tenha ocorrido na Gondwana Oriental (porção separada da Pangea, ao Sul), por esta região do atual Oeste do Pacífico possuir representantes de todos os gêneros da família, uma indicação da variedade biótica e possível centro de origem e dispersão. Como qualquer teoria que trabalha na escala de milhões de anos, esta origem também é contestada. Na época geológica em questão as massas terrestres estavam unidas no supercontinente Pangea. Sua fragmentação há 200 milhões de anos explicaria a ampla distribuição das espécies desta família em áreas desconexas e distantes. Ao longo do tempo o clima do planeta passou por diversas oscilações, fazendo as Araucariaceae passarem vários períodos de trocas florísticas, expansão e retração geográfica, dos quais os fósseis encontrados em lugares como Antártica, África, Índia, Europa e América do Norte são testemunhas (DUTRA & STRANZ, 2003, p. 11-14).

Mapa paleoclimático do Triássico Superior, obtido a partir de depósitos climaticamente sensíveis, com posição do sul do Brasil na época (círculo). Fonte: Dutra & Stranz, 2003.

Os registros fósseis indicam que o gênero Araucaria aparece estabelecido no período Jurássico (entre 199 e 145 milhões de anos), sugerindo também que a seção Columbea (das espécies Araucaria araucana e Araucaria angustifolia) surgiu neste período. Com a fragmentação do supercontinente Gondwana no início do período Cretáceo, há cerca de 145 milhões de anos, as coníferas se estabeleceram nas terras com climas frios ou secos, e solos menos férteis, pois as regiões mais favoráveis passaram a ser domínio das plantas angiospermas. Na América do Sul, fósseis das Araucariaceae datados do período Triássico foram encontrados em diversas e amplas áreas da Argentina e do Chile, demonstrando que no passado estas plantas ocuparam uma área muito maior do que suas atuais regiões de ocorrência. Tais fósseis sugerem que as espécies Araucaria araucana e Araucaria angustifolia podem ter uma origem comum, apesar de atualmente estarem isoladas a grande distância uma das outras (DUTRA & STRANZ, 2003, p. 15-27).

Distribuição paleográfica das coníferas Araucariaceae durante o Mesozoico. As formas com ramos desde a base representam tipos primitivos da família, cujas afinidades com as formas modernas ainda não foram completamente estabelecidas. As linhas tracejadas representam o limite das faixas de aridez. A – Triássico Superior; B – Jurássico Inferior e Médio; C – Cretáceo Inferior e Médio. Fonte: Dutra & Stranz, 2003.

Distribuição paleográfica das Araucariaceae. A – Cretáceo-Terciário; B – Eoceno; C – Oligoceno-Mioceno, quando a Antártica é coberta por gelo. As linhas tracejadas representam o limite das faixas de aridez. Fonte: Dutra & Stranz, 2003.

Atualmente a família Araucariaceae está distribuída no Hemisfério Sul, nas regiões da Nova Caledônia, Nova Guiné, Austrália, Nova Zelândia e América do Sul. As coníferas possuem uma distribuição dominantemente austral, com a maior parte de seus representantes vivendo em florestas úmidas de clima mesotérmico subtropical ou temperado. Na América do Sul, os representantes das coníferas distribuem-se em áreas elevadas e bem iluminadas, submetidas a um tectonismo ativo e dotadas de solos de pequena espessura, litólicos e ácidos, em zonas de clima oceânico mesotérmico, nas latitudes subtropicais a tropicais. Os sistemas de ventos alísios e contra-alísios, as frentes polares, os efeitos do El Niño e da Convergência do Atlântico Sul possuem importante efeito sobre a distribuição das coníferas no Sul do Brasil e Oeste do Chile, pois estas regiões concentram bons teores de umidade.

Distribuição geográfica e número de espécies dos gêneros modernos de Araucariaceae. Fonte: Dutra & Stranz, 2003.

No continente sul-americano, a seção Columbea do gênero Araucaria possui como principais espécies a Araucaria araucana e a Araucaria angustifolia. A Araucaria araucana (Mol.) K. Koch ocorre nas regiões montanhosas e de clima temperado do Chile e da Argentina, entre os paralelos 37° e 40° Sul, em regiões relativamente pequenas de ambos os lados da Cordilheira dos Andes. (EARLE, 2012).

Araucaria angustifolia: distribuição atual, importância ecológica e tendências histórico-ambientais

A Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze ocorre naturalmente no Brasil e em pequenas manchas na Argentina e no Paraguai, ficando localizada entre as latitudes 19° e 31° Sul e entre as longitudes 41° e 54° Oeste. No Brasil, até o século XIX a área original, de formato irregular nas regiões Sul e Sudeste, cobria cerca de 200 mil quilômetros quadrados, e o seu ecossistema original, a Floresta Ombrófila Mista, ocupava cerca de 20 milhões de hectares. A araucária, espécie dominante da FOM, distribuiu-se nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, em aproximadamente 25%, 40% e 31% de suas superfícies, respectivamente. Também ocorre em manchas esparsas no Sul de São Paulo (3%) e no sul de Minas Gerais e Rio de Janeiro, em áreas com altitude superior a 500 m (1%) (GUERRA, 2008, p. 156).

Estudos sobre o paleoambiente do Sul do Brasil indicam que a região passou por uma mudança fitofisionômica posterior ao fim da última era glacial. Durante o mais recente ciclo glacial antropológico, ocorrido no período do Pleistoceno Superior entre 100 mil e 11,5 mil anos atrás, a vegetação de campos dominou a paisagem do planalto meridional brasileiro, com a ocorrência de poucas araucárias restritas aos vales. No Holoceno Superior, com o fim da glaciação, a expansão da Floresta Ombrófila Mista está relacionada com a mudança para um clima mais úmido na região, com chuvas bem distribuídas e estações secas mais curtas, pois as araucárias não toleram médias pluviométricas inferiores a 1.400 mm/ano. O favorecimento das condições climáticas úmidas possibilitou que as florestas de araucária se expandissem sobre as áreas de vegetação campestre a partir de 3 mil anos atrás, expandindo-se plenamente há cerca de mil anos A.P. (DUTRA & STRANZ, 2003, p. 27). Amostras de pólens coletados no solo de Urubici (SC), próximo ao Morro da Igreja, indicam que a expansão da floresta de araucárias é relativamente recente na região serrana, não ultrapassando os dois mil anos de idade (BEHLING et al., 2009, p. 13-25).

A Araucaria angustifolia é decisiva no processo de sucessão da Floresta Ombrófila Mista. Por ser considerada uma espécie emergente e determinante da fitofisionomia, sua dinâmica populacional possibilita colonizar áreas abertas ou campos, criando assim as condições de umidade e fertilidade que facilitam o recrutamento de outras espécies arbóreas (BERTOLDO, 2014, p. 02). Acreditou-se, por muito tempo, que a araucária fosse totalmente pioneira e heliófita, porém, estudos recentes constataram que a espécie apresenta tolerância à sombra em ambiente natural, podendo se estabelecer em condições de sub-bosque (GUERRA et al., 2008, p. 166).

Dinâmica e importância ecológica da espécie para a Floresta Ombrófila Mista. Infográfico: Gazeta do Povo, 2015.

Considerando a dinâmica recente da Floresta Ombrófila Mista, destacam-se duas tendências comportamentais: o avanço dos pinheiros sobre os campos e o recuo dos pinhais na mata branca. A araucária tende a se expandir sobre os campos de altitude aproveitando os espaços abertos, a fim de reduzir a competição com as espécies arbóreas da Floresta Estacional Decidual do Paraná-Uruguai (Mata Branca) e da Floresta Ombrófila Densa da Costa Atlântica (REITZ, 1966). O contato da FOM com as florestas decidual e densa dificulta a regeneração natural das araucárias, pois a espécie apresenta menor capacidade competitiva para ocupação de zonas de transição entre tipologias florestais, ambientes em que as espécies angiospermas folhosas são mais eficientes na ocupação territorial.

Bibliografia

BEHLING, Hermann; JESKE-PIERUSCHKA, Vivian; SCHÜLER, Lisa; PILLAR, Valério de Patta. Dinâmica dos campos no sul do Brasil durante o Quaternário Tardio. In: PILLAR, Valério de Patta; MÜLLER, Sandra Cristina; CASTILHOS, Zélia Maria de Souza; JACQUES, Aino Victor Ávila. Campos Sulinos: Conservação e Uso Sustentável da Biodiversidade. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2009.

BERTOLDO, Édson; PAISANI, Julio Cesar ; OLIVEIRA, Paulo Eduardo de. Registro de Floresta Ombrófila Mista nas regiões sudoeste e sul do Estado do Paraná, Brasil, durante o Pleistoceno/Holoceno. Hoehnea [online], São Paulo, vol. 41, n. 01, p. 01-08, 2014. p. 05-06. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/hoehnea/v41n1/01.pdf>. Acesso em: 17 maio 2019.

BREMBATTI, Katia. Ritmo de regeneração das araucárias é preocupante. Gazeta do Povo, 02 maio 2015.

DUTRA, Tânia Lindner; STRANZ, Anamaria. História das Araucariaceae: a contribuição dos fósseis para o entendimento das adaptações modernas da família no Hemisfério Sul, com vistas a seu manejo e conservação. In: RONCHI, Luiz Henrique; COELHO, Osmar Gustavo Wöhl (ed.). Tecnologia, diagnóstico e planejamento ambiental. São Leopoldo: UNISINOS, 2003. p. 293-351.

EARLE, Christopher (ed.). Araucaria araucana. The Gymnosperm Database, 2012. Disponível em: <http://www.conifers.org/ar/Araucaria_araucana.php/>. Acesso em: 17 maio 2019.

GARCIA, Ricardo José Francischetti. Gimnospermas: Araucariaceae. In: WANDERLEY, Maria das Graças Lapa; SHEPHERD, George John; GIULIETTI, Ana Maria. Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. São Paulo: FAPESP: HUCITEC, 2002.

GUERRA, Miguel Pedro; MANTOVANI, Neusa Steiner Adelar; NODARI, Rubens Onofre; REIS, Maurício Sedrez dos; SANTOS, Karine Louise dos. Araucária: evolução, ontogênese e diversidade genética. In: BARBIERI, Rosa Lía; STUMPF, Elisabeth Regina Tempel. Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2008.

REITZ, Raulino; KLEIN, Roberto Miguel. Araucariaceae. Itajaí: Herbário Barbosa Rodrigues, 1966.

SOARES, Thelma Shirlen; MOTA, José Hortêncio. Araucária: o pinheiro brasileiro. Revista Científica Eletrônica de Engenharia Florestal, ano II, n. 03, p. 01-08, fev. 2004.

SOLÓRZANO-FILHO, Jorge A.; KRAUS, Jane E. Breve história das matas de araucária. Revista Forest 99, Rio de Janeiro, p. 37-40, 1999.

WREGE, Marcos Silveira et al. (orgs.). Distribuição natural e habitat da araucária frente às mudanças climáticas globais. Pesquisa Florestal Brasileira, vol. 37, n. 91, p. 331-346, jul./set. 2017.